La page pédagogique


1 - La banane elle-même

Il est fait mention de la banane pour la première fois dans des textes bouddhistes datant du 6ème Siècle avant J-C. En 327 av. J-C, Alexandre le Grand déguste sa première banane dans la vallée de l’Indus. Vers l’an 200 de notre ère, il est déjà fait mention en Chine de l’existence de bananeraies organisées, exploitées par les hommes. En 650 des conquérants islamistes importèrent des bananes en Palestine. Les marchands arabes les transportèrent à leur tour dans toute l’Afrique. En 1502 les Portugais amenèrent les premières bananeraies des îles Canaries vers les Caraïbes et l’Amérique centrale.

Le bananier

D’origine asiatique, il est certainement arrivé aux Antilles en 1493. Plante géante de 3 à 8 mètres de hauteur, il affectionne un climat tropical et une pluviosité de 120 à 150 mm de pluie mensuelle.
Bien que le bananier puisse atteindre une taille relativement grande (9 m), ce n’est pas un arbre. En effet, il ne forme pas un tronc ligneux. Le pseudo - tronc est en réalité formé par les pétioles des feuilles. Ceux-ci se recouvrent partiellement et constituent une structure portante, un “faux tronc”. Les pétioles portent à leur extrémité un grand limbe allongé avec au centre une nervure médiane.
Les feuilles peuvent atteindre 4 m de long et 1 m de large. La tige du bananier est très courte et entièrement souterraine.
Elle apparaît sur un rhizome, qui produit régulièrement de nouvelles tiges. Le rhizome porte une masse importante de racines longues et fines, situées juste sous la surface du sol.

Si vous êtes intéressé(e) par les étapes de sa culture, la terminologie courante employée et les transformations intervenant dans sa croissance, cliquez sur ce lien.

2 - Les vitro-plants

Pourquoi les Vitro-plants ?
Saison cyclonique 1995. Les ouragans Iris, Luis et Marilyn détruisent la quasi-totalité de la bananeraie guadeloupéenne.
1995, c’est encore l’espoir de l’OCM.
Une forte demande de V.P, dans l’urgence, sensibilisera les planteurs dont la plupart n’en tirent pas encore le profit attendu par méconnaissance des conditions que les V.P réclament. C’est avec le temps que vont être maîtrisés les avantages des V.P et les règles à respecter.

  • Avantages agronomiques et économiques car moins coûteux que le plant traditionnel (la baïonnette). Le cycle est plus court.
  • Amélioration des rendements par la croissance plus rapide. La monoculture intensive et l’accumulation de parasites et ravageurs du système racinaire font inexorablement chuter le rendement et la qualité.
  • Diminution des traitements nématicides reportés de 12 à 18 mois si le sol a été mis en jachère pendant 12 mois minimum ou soumis à rotations de cultures.

Les ennemis des bananiers :

  • Charançons noirs du bananier (cosmopolites sordidus-coléoptère). Sévit en toutes zônes. C’est la larve qui cause les dégâts.
  • Nématodes : Vers ronds de taille microscopique : Radopholus similis, Hélicotylenchus multicintus, Méloïdingine) provoquant des nécroses racinaires. Cylindrocadium.
  • Champignons : Cercosporiose jaune. Traitée par voie aérienne ; moins virulente que la cercosporiose noire absente de Guadeloupe pour le moment mais la menace se précise...
    Géologue, maître en sciences de l'environnement
  • Insectes : Thrips : - 1 à 2 mm de long, 50 à 60 espèces en Guadeloupe. (Thrips de la fleur, de la rouille et de la rouille argentée (occasionnée par Hercinothrips - Fémoralis Reuter -. Peu de solutions hormis pose des gaînes en temps opportun).
  • Acariens : Araignées rouges.
  • Virus : Mosaïque ou chlorise infectieuse. Mais aussi et moins répandus ou moins ravageurs... secondaires et ponctuels
  • Bactériose : bactérie se développant en cas d’excès d’eau. (Pseudomonas solanacearum) peuvent attaquer le tronc et les fruits. Si on constate cette maladie, il y a seulement une solution : abattre la plante et la brûler.
  • Fusarioses : dues à des champignons.
  • Escargots et rats.

Les laboratoires spécialisés connus de tous sont ceux du CIRAD-FLHOR de GESTON ou de l’INRA.


Origine et élaboration des vitro-plants :
Les premiers essais de vitro-plants (V.P) ont eu lieu en Guadeloupe en 1990. A l’époque, trois pépinières fournissaient les V.P aux planteurs intéressés.
Les Jardins de Courcelles à Sainte-Anne avec pour fournisseur de méristèmes les laboratoires VIROPIC de Montpellier (40.000 V.P en 2005), Guadeloupe-vitro au Lamentin (tous deux disparus aujourd’hui) et Meristem Antilles, seule pépinière productrice à ce jour, ont connu au début de leur production l’apparition inévitable de variants, plants mutants par rapport à la souche de départ. (sur les 150 00 V.P livrés en 1993, 30 % avaient muté principalement en nains, mosaïques like et déformés). Actuellement, les variétés les plus demandées sont WILLIAMS R80 et JAFFA.
Pas d’OGM interdits en Europe pour la banane mais des V.P issus de plants vierges de virus et nématodes de variétés sélectionnées et séparés physiquement sur la souche mère. Leur résistance et leur vitalité sont dus à l’absence de tout ce qui sclérose les plants traditionnels. Les V.P sont sains mais demeurent sensibles aux mêmes parasites et ravageurs que tout types de plants.

1er Stade : SEVRAGE
Les micro-plants de 1 à 2 cm voyageant par avion dans des boites hermétiques à T° ambiante arrivent sur le site de la pépinière 2 jours après leur départ d’Israël. Commence un sevrage de 5 à 6 semaines sous serre avec sas, température de 26 à 28° dans des alvéoles garnies de substrat neutre de Finlande additionné de tourbe et de pozzolane en quantités variables suivant les stades de croissance. 2 tris sont effectués. La fragilité des plants engendre des risques importants de mortalité dus au choc thermique, à l’excès d’eau ou de chaleur ou à un développement bactérien.

2e Stade : GROSSISSEMENT (ou acclimatation)
Pendant 7 à 8 semaines, après avoir été transférés dans des pots définitifs destinés aux planteurs, les plants atteignant maintenant 15 à 20 cm de hauteur, sont soumis à une irrigation durant 10 mn /jour. Fertilisants en quantité infinitésimale et irrigation sont pilotés par ordinateur.

Après quelques mois sur les exploitations
On peut constater une émission racinaire importante par rapport aux plants traditionnels.(visible dès la livraison en pots).
On doit effectuer :

  • L’élimination des rejets entre la 10e et la 12e semaine car le pied-mère écrase les rejets en formation.
  • L’élimination de la 2e série de rejets 3 à 4 semaines plus tard. Ne laisser que le rejet de production du cycle.



Et les planteurs ?
Ils rencontrent les difficultés dues au manque d’anticipation et de trésorerie mais aussi aux décisions de Bruxelles. Un petit nombre d’entre eux réussit à surmonter ces problèmes par une gestion responsable et anticipative, prévoyant dans leur trésorerie, indépendamment des subventions européennes à la replantation, de quoi pratiquer la jachère ou la polyculture et leur participation financière propre à l’acquisition des V.P. Et quand les décisions d’aide à la replantation arrivent, ils oublient qu’un V.P réclame environ 20 semaines de délai si les produits des serres sont déjà attribués.
La relance des plantations en décembre 2005, due à une confiance en partie revenue suite à la création du Groupement unique
LES PLANTEURS DE GUADELOUPE, se traduit aussi par une demande non satisfaite car les commandes ont été passées dans l’urgence. Tino DAMBAS pratique quant à lui les rotations culturales et la jachère.

Méristem Antilles.
La COPROBAN dont le gérant est actuellement Mr LACAZE, est constituée de 6 exploitations bananières d’une superficie de 350 Ha et de la pépinière Méristem Antilles située à Morne-à-l’eau. Mr JAIRO Marin, Ingénieur Agronome, est responsable de toutes les activités de la pépinière et Monsieur PERIANIN J.Pierre, de la production sur le site et du suivi chez les planteurs.
Aujourd’hui, la pépinière maintenant seul producteur de V.P en Guadeloupe, est en mesure de répondre à la demande de tous les planteurs de Guadeloupe à condition que les délais de commandes soient respectés. Méristem Antilles se fournit en méristèmes auprès des laboratoires RAHAN MARISTEM situés en Israël fournisseur en Martinique, Guadeloupe et divers pays d’Afrique.

Quelques chiffres...
En 2001, 5750 Ha de bananiers représentent une production de 120 000T de bananes exportées.
Depuis 2003, 550.000 V.P diffusés à raison de 2000 plants/Ha. (3 fournisseurs confondus).
Capacité actuelle de Méristèm Antilles : 550.000 à 600.000 V.P/an. soit 8 à 10.000 V.P/serre et 18.000 V.P livrés/semaine en période de haute densité avec 1Ha sous serres. Tino DAMBAS a pour projet en cours, 60 000 V.P pour 2006.

En conclusion.
La relance de la filière banane passe par notre obligation de qualité et de gestion mais aussi par les décisions des instances européennes.
Qualité et rendement sont tributaires de l’usage des incontournables vitro-plants.
Il s’avère qu’en la matière comme toujours, seule une gestion rigoureuse permettant la mise en jachère de parcelles, l’avance anticipée pour l’acquisition de vitro-plants et une recherche au quotidien de la qualité et de la productivité peut repousser le spectre de la cessation d’activité car la situation actuelle n’est qu’une gestion de l’urgence pour sauvegarder un minimum de tonnage.

Nous tenons à remercier Monsieur PERIANIN de Méristém Antilles pour sa disponibilité et ses apports techniques.

3 - Historique de la banane de Guadeloupe

C’est en juillet 1920 que Maurice Fissier quitte le sol de la métropole pour se rendre en Guyane, via la Guadeloupe, en empruntant le paquebot LA NAVARRE. Il a pour projet la création d’une affaire d’import-export de bois guyanais et tout particulièrement du fameux bois de rose. Jean Galmot, député-maire de Cayenne, l’y attend pour appuyer son projet. Yvonne Fissier, née Bouygues et petite-fille Saint-Val, est basse-terrienne de naissance et quand le paquebot fait escale en Guadeloupe, elle retrouve avec émotion sa terre natale qu’elle va faire découvrir à son époux....c’est le coup de foudre et Maurice Tissier ne repartira pas pour la Guyane !

A cette époque, c’est la canne à sucre qui est le pivot de l’économie coloniale des Antilles. Une quinzaine d’usines sucrières produisent en Guadeloupe, avec le rhum, des tonnages conséquents exportés vers la métropole. La crise est proche du fait de leur contingentement récent. Crise aussi pour le café, la vanille, le cacao et le roucou concurrencés (déjà !) par d’autres pays tropicaux qui avaient mis à profit la guerre de 14-18 pour industrialiser leurs productions.
Maurice Fissier, tout en réprouvant l’abandon de ces cultures au profit de la seule canne, se battit avec détermination pour l’implantation de la banane afin de diversifier la production locale. En juillet 1921, il entame ses campagnes de communication... dans les mairies, avec l’amicale complicité de Monseigneur Pierre Genoud et des prêtres évoquant l’intérêt de cette culture, en Martinique, où il se rendit aussi pour apporter la “bonne parole”.
Les politiciens de l’époque l’aidèrent à mettre en œuvre ce projet : Gratien Candace et Achille René Boisneuf députés, Henri Béranger, sénateur, relayèrent l’enthousiasme et les arguments de Maurice Fissier.
Dés la fin de 1920, les premières expéditions de régimes, sur des paquebots, furent expédiés avec succès vers Saint-Nazaire et Le Havre. Maurice Fissier se rendait compte que les tentatives avortées avant 1914 étaient dues au fait que les “figues-pommes” et “figues-sucrées”, seules consommées crues localement à l’époque n’étaient pas adaptées au transport. La “poyo”, plat du petit peuple, qualifiée dédaigneusement de “banane à cochons” par les plus nantis, s’avère après différentes tentatives, la plus adaptée aux traversées de 10 à 12 jours. Moqueries et quolibets pleuvent mais Maurice Fissier n’en n’a cure et l’envoi des premières caisses produites à Saint-Claude et Matouba est un succès.
En 1922, M.F. puis, en s’inspirant de ses convictions, les frères Cabre et les frères Lignières expédient 35 tonnes puis 515 t en 1923 et 1000 t en 1925.
En 1924? M.F. loue à la colonie le fort Richepanse (actuel Delgrès) et y installe ses ateliers, entrepôts, magasins et hangars de travail.
Déjà la Transat (Compagnie Générale Transatlantique) et le gouvernement français subissant les pressions des exportateurs de Guinée, du Cameroun et des Canaries, n’apportent pas tout le soutien attendu à la production guadeloupéenne !


Les dures épreuves...

12 septembre 1928. Le tristement célèbre cyclone ravage aussi les plantations. M.F. directeur de la société “La Bana” avait œuvré en métropole pour l’affrètement de deux navires spécialisés mais le désastre lui fait reporter le départ des navires pour la Guadeloupe, aggravant les charges de “La Bana”.
Pour y remédier, il les fait officiellement affecter provisoirement au transport vers la Guadeloupe exsangue, de denrées de première nécessité et de matériaux de reconstruction. La Transat s’y oppose et Paris entérine malgré son accord initial ! Ce refus entraînera la faillite de “La Bana” et les espoirs des petits planteurs.

Une autre épreuve attend M.F., vieil et ardent mutualiste convaincu. Instigateur du Syndicat des Planteurs et Exportateurs, il avait souhaité que les petits planteurs reçoivent au départ des régimes, une avance d’un montant proche du prix de leurs envois et qu’ils soient ensuite associés aux bénéfices retirés après les mesures de sauvegarde promises par le gouvernement français. Opposition des gros planteurs qui sera à l’origine de la scission et de la constitution du Groupement Bananier de la Guadeloupe (GBG) représentant environ 60 % de la production. M.F. a contourné cet obstacle qu’il n’acceptait pas en créant la Société Fruitière Karukéenne en 1932, avec Mrs Moinac, Rateau et lui-même, société alliée au GBG permettant ainsi la juste répartition des bénéfices !
Il deviendra alors la cible de toutes les attaques de la part de ceux qu’il avait dépossédés de leurs profits injustes...

En 1934, le Conseil Général de la Guadeloupe adoptera à l’unanimité, une motion concernant le métropolitain d’origine “Maurice Fissier, le promoteur, le “Père de la banane”, a bien mérité de la Guadeloupe...”

...l’Histoire est un perpétuel recommencement !...

4 - Plus en avant dans la connaissance

Cette annexe à la page pédagogique vous fait entrer plus avant dans les recherches et procédés scientifiques au service de la banane.
Elle sera actualisée au fur et à mesure de la parution de rapports, d’articles scientifiques, de textes de loi s’y rapportant et en général de toute évolution relative à la recherche.
Ci-dessous, liens à utiliser en l’état ou à recopier pour y accéder.

www.vitropic.fr    | www.inra.fr    | www.cirad.fr



Ralstonia solanacearum GMI1000, MolK2 et 1609
Une bactérie phytopathogène à large spectre d’hôtes

Comprendre les mécanismes moléculaires qui confèrent à une bactérie pathogène l’aptitude à coloniser, envahir et réorienter la physiologie de son hôte constitue un enjeu de première importance, tant d’un point de vue académique que d’un point de vue médical ou agronomique: ces études peuvent en effet guider la conception de nouvelles stratégies de lutte contre les agents pathogènes. La bactérie Ralstonia solanacearum est un organisme modèle reconnu pour l’étude de la pathogénie vis-à-vis des plantes. Cette bactérie du sol, qui appartient au groupe des beta-protéobactéries, est responsable du flétrissement de plus de 200 espèces végétales réparties dans 50 familles botaniques. Parmi les plantes sensibles, plusieurs présentent un intérêt agro-industriel de première importance: pomme de terre (plante chez laquelle la maladie causée par l’infection est nommée pourriture brune), tomate, aubergine, poivron, tabac, bananier, etc. Ralstonia solanacearum est présent dans toutes les zones inter- et subtropicales du globe, et l’on a récemment assisté à la dissémination de souches présentant une température optimum de croissance dans les zones tempérées d’Europe et des Etats-Unis.
L’étude de R. solanacearum est complémentaire de celle des autres bactéries phytopathogènes modèles que sont Pseudomonas syringae, Xanthomonas campestris et Xanthomonas citri. Ces trois espèces s’attaquent en effet aux parties aériennes de la plante, alors que R. solanacearum, capable de vivre de façon prolongée dans le sol, infecte ses hôtes à partir du système racinaire et présente un très fort tropisme pour les vaisseaux du xylème. Sa multiplication importante dans le système conducteur conduit à une infection systémique de la plante.
La comparaison des séquences d’un ensemble de gènes - dont l’ARN 16S - a révélé l’organisation de l’espèce R. solanacearum en quatre grands clades évolutifs. Les souches regroupées dans un même clade présentent des différences de spécificité parasitaire importantes. Cela fait de R. solanacearum un excellent modèle, tant pour l’analyse des déterminants de la spécificité parasitaire que pour l’étude des mécanismes évolutifs qui ont conduit à l’émergence de la pathogénie; cette dernière thématique profite en outre de la connaissance du génome de Ralstonia metallidurans, bactérie taxonomiquement proche de R. solanacearum mais non pathogène. Une ébauche de sa séquence génomique a été assemblée en 2003 par le Joint Genome Institute (Walnut Creek, Californie).
Pour une première exploration du génome de R. solanacearum, l’équipe de Christian Boucher, au Laboratoire Interactions Plantes-Microorganismes (LIPM, unité mixte CNRS INRA), a retenu la souche GMI1000. Cette souche, isolée en Guyane à partir d’un plant de tomate flétri, appartient au clade asiatique et possède une large gamme d’hôtes. Elle présente en outre l’intérêt d’infecter la plante modèle Arabidopsis thaliana, au génome entièrement séquencé, ce qui offre la possibilité d’étudier les réponses de l’hôte à l’échelle génomique. La séquence génomique de GMI1000 assemblée au Genoscope a été annotée dans le groupe de C. Boucher. Longue de 5,8 Mb, elle est organisée en deux réplicons – un chromosome de 3,7 Mb et un mégaplasmide de 2,1 Mb. Le travail d’annotation a permis d’identifier de nombreux gènes candidats de pathogénie, parmi lesquels figurent les gènes de structure de plus de 50 protéines dites “effectrices”. Certaines de ces protéines agissent en perturbant le métabolisme de la cellule végétale, tandis que d’autres suppriment la réaction de défense de la plante. Les effecteurs sont injectés par la bactérie dans la cellule végétale grâce à un système de sécrétion de type III, dont les composants ont été caractérisés avant le séquençage.
Parmi les autres facteurs de pathogénie identifiés lors de l’annotation figurent plusieurs enzymes lytiques, des enzymes contrôlant la production d’hormones végétales, ainsi que de nombreux facteurs impliqués dans l’adhésion cellulaire. Ce travail, publié en janvier 2002, a par ailleurs mis en évidence le rôle que pourraient avoir joué les transferts génétiques horizontaux dans l’acquisition de la pathogénie.
La séquence génomique de GMI1000 ne représente qu’une petite fraction de la diversité génétique de R. solanacearum, comme l’a révélé un sondage du génome d’une autre souche. Près de 100 kb ont été séquencés de façon aléatoire dans le génome de Molk2, souche inféodée de façon stricte au bananier et qui appartient au clade américain. La comparaison des séquences indique que jusqu’à 30 % du génome de Molk2 pourraient être absents du génome de GMI1000. Cette observation a justifié le lancement en 2004 d’un nouveau projet de séquençage au Genoscope, en collaboration avec l’équipe de C. Boucher.
L’objectif est l’obtention d’une “ébauche” de la séquence génomique de deux nouvelles souches, Molk2 et 1609. Cette dernière souche appartient au clade américain, tout comme Molk2, mais en diffère par le fait qu’elle n’attaque pas le bananier et qu’elle est particulièrement adaptée à la pomme de terre. La souche 1609 est considérée comme la souche type des souches introduites en Europe. Aujourd’hui, les travaux en cours sont principalement orientés vers l’analyse fonctionnelle des effecteurs et la caractérisation de leurs cibles moléculaires dans la cellule végétale. Le séquençage de deux souches supplémentaires suscitera un nouvel axe de recherche : l’analyse des déterminants de la spécificité parasitaire. Ce travail s’appuiera sur une puce pangénomique de la souche GMI1000 qui est aujourd’hui disponible. Cette puce sera prochainement complétée avec les nouveaux gènes qui seront identifiés dans les séquences génomiques des souches Molk2 et 1609. Ainsi augmentée, la puce permettra de rechercher l’existence de corrélations entre les gènes présents et exprimés chez une cinquantaine de souches de R. solanacearum (collection maintenue au LIPM) et la nature des plantes hôtes pouvant être infectées par ces souches. En se basant sur les données ainsi obtenues, l’équipe de C. Boucher tentera de mettre au point un outil moléculaire permettant l’évaluation rapide du potentiel infectieux de tout nouvel isolat de R. solanacearum.




Un Consortium International S’apprête à Séquencer le Génome du Bananier.

Une initiative qui devrait bénéficier à tous les petits producteurs de bananes et réduire les applications de pesticides dans les plantations commerciales.

Washington D.C., USA, 19 juillet 2001 — Des scientifiques de 11 pays ont annoncé aujourd’hui la création d’un consortium international en vue de séquencer le génome du bananier dans un délai de cinq ans. Les chercheurs d’instituts publics, universités et organismes à but non lucratif pourront se servir des données génétiques ainsi obtenues pour mettre à la disposition des producteurs des pays en développement des variétés de bananiers capables de résister au champignon de la « cercosporiose noire » ainsi qu’à d’autres maladies et ravageurs. La banane est la base de l’alimentation de près d’un demi-milliard d’habitants de la planète, mais sa culture est de plus en plus affectée par les maladies. Le séquençage du génome bénéficiera également aux consommateurs de bananes dessert Cavendish, l’une des cultures dépendant le plus des pesticides dans le monde. « Autrefois, les paysans sélectionnaient des souches de bananiers qui étaient sans graines, donc stériles, et ils les cultivaient par reproduction végétative, » explique le coordonnateur du Consortium, Emile Frison, directeur du Réseau International pour l’amélioration de la banane et de la banane plantain (INIBAP, basé à Montpellier), qui est un programme de l’Institut international pour les ressources phytogénétiques (IPGRI, un centre Future Harvest ayant son siège à Rome). « Sur le plan de l’évolution, les bananiers cultivés n’ont donc pratiquement pas bougé pendant des milliers d’années, de sorte qu’il leur manque la diversité génétique nécessaire pour lutter contre les maladies. Un effort concerté est indispensable de la part de la communauté scientifique internationale pour tirer parti de la diversité existant chez les bananiers qui poussent et se reproduisent encore à l’état sauvage ».
Cette initiative collective a été lancée lors d’une rencontre organisée du 17 au 19 juillet à Washington DC (États-Unis) en présence de représentants d’institutions de recherche d’Allemagne, d’Australie, de Belgique, du Brésil, des États-Unis, de France, d’Inde, du Mexique, de République tchèque, du Royaume-Uni et de l’Institut international d’agriculture tropicale (IITA), un autre centre Future Harvest basé au Nigeria. Le Centre de coopération internationale en recherché agronomique pour le développement (CIRAD) apporte une expertise française au nouveau « Consortium International sur la génomique du bananier ». « Nous ferons appel à la génomique pour accéder aux trésors cachés de la biologie de la banane et de la banane plantain, » déclare Pierre Lagoda du CIRAD. « Cependant, le déchiffrage du génome du bananier est une tâche colossale qui nécessitera une étroite collaboration. Le Consortium s’appuiera sur les expertises combinées de différents laboratoires du monde entier. »
« Le bananier sera la première espèce végétale exclusivement tropicale à être séquencée, » note Emile Frison. « La banane n’est pas juste un fruit consommé occasionnellement, mais un aliment de base que beaucoup de familles africaines mangent à chaque repas. Nous avons là une chance de développer une culture qui ne décevra pas leurs attentes et qui pourra les aider à s’extirper de la famine et de la pauvreté. »



Diminution des contraintes biotiques et abiotiques du sol en combinant
les champignons mycorhizie arbuscules avec les systèmes
de micro propagation des bananiers et des plantains.


Description de l’activité de recherche

Les bananiers et plantains sont les plantes cultivées immobilisant les masses minérales les plus élevées (Lahav, 1995).
En outre, leurs exigences hydriques sont considérables, et leur vitesse de croissance exceptionnelles.
Ces particularités font que l’efficience du système racinaire dans ses fonctions de prélèvement d’eau et d’éléments nutritifs constitue un paramètre clé d’un point de vue agronomique.
Dans les systèmes de culture intensifs comme extensifs, l’efficience du système racinaire peut être réduite, et fréquemment de manière considérable, par des contraintes de type physique (compaction, stress hydrique, anoxie), chimique (acidité, déficiences minérales, toxicités) et biotique (nématodes, champignons) (Delvaux, 1995).
Deux avancées biotechnologiques majeures permettent d’entrevoir une nouvelle approche visant à accroître la surface d’absorption du système racinaire et sa tolérance aux pathogènes racinaires : la micro propagation in vitro des bananiers et plantains et, beaucoup plus récemment, la maîtrise de la culture in vitro des champignons mycorhiziens à arbuscules (MA) (Declerck, 1996).
L’utilisation de la micro propagation in vitro des bananiers et plantains est une voie prometteuse d’amélioration des systèmes de production de culture puisqu’elle permet la production à grande échelle de plants conformes, indemnes de microorganismes pathogènes, assurant un meilleur contrôle du parasitisme tellurique tout en permettant de mieux préserver l’environnement.
A cette biotechnologie peut être associée l’utilisation de la microflore symbiotique naturelle des sols ; les champignons mycorhiziens à arbuscules (MA), dont le rôle sur la nutrition minérale, la croissance des plantes et la protection/tolérance phytosanitaire contre les microorganismes pathogènes tellurique est largement admise à l’heure actuelle. Les mycorhizes sont des associations symbiotiques entre les racines de la plupart des plantes vasculaires et les mycéliums de champignons telluriques. Les bananiers et plantains, comme la plupart des espèces tropicales forme ces associations, à la fois observées en système de culture associé (Rohini et al., 1987) et en système monocultural intensif (Declerck, 1996).
Le rôle bénéfique des mycorhizes sur la croissance et la nutrition minérale a été démontré sur des vitro-plants de bananier (Declerck et al., 1994, Declerck et al., 1995). Les champignons qui entrent en jeu sont des Zygomycètes du genre Glomus, constitutifs de mycorhizes à arbuscules (MA). Ces champignons symbiotiques obligatoires, peuvent être cultivés et produits en masse sur des racines génétiquement transformées (Declerck et al., 1996).
La maitrise de la culture in vitro des champignons MA permet donc une nouvelle approche des systèmes de production bananière, basée sur l’association de plants indemnes de microorganismes pathogènes (car issus de la culture in vitro) avec un agent de biocontrôle naturel produit en conditions aseptiques.
Dans ce contexte, les bananiers et plantains constituent des systèmes biotechnologiques exceptionnel permettant de réunir :

  • Un cultivar de grande importance alimentaire et économique, issu de la culture in vitro
  • Une mycorhize à arbuscules sous forme d’un inoculum axénique

L’établissement, pour la première fois, d’un modèle in vitro “bananier/plantain-mycorhize” permettrait, en outre, des avancées majeures d’un point de vue fondamental et appliqué.
L’étude des potentialités offertes par l’association “mycorhize-plant micropropagé” sur le cycle de culture du bananier et plantain, depuis la production in vitro des plants et leur acclimatation en serre et en pépinière, jusqu’à l’établissement et le suivi au champ constitue l’objet de la présente recherche.



Marquage biochimique et moléculaire des obtentions de la culture des tissus des plantes

1. Introduction.

La culture in vitro reste un moyen de multiplication végétative extrêmement puissant. Un (1) seul méristème peut permettre d’obtenir, en une année de l’ordre de un million (106) de vitro-plants. Cependant, il est encore difficile de reconnaître facilement le matériel végétal en tube.
Les premières précautions à prendre est d’éviter tout risque d’erreurs dans les variétés lors du prélèvement du méristème originel.
A l’exception de la culture d’anthères ou d’ovules pour l’obtention d’individus haploïdes (origine = méiose), les autres méthodes de micro propagation (micro-bouturage et culture de méristèmes, tissus, cellules et protoplastes) impliquent des divisions cellulaires non réductrices du pool chromosomique (mitoses). Ainsi, pour chaque cycle mitotique on aboutit à 2 cellules filles, théoriquement identiques à la cellule mère. Bien que rares (fréquence = 10-6), des mutations peuvent naturellement se produire et permettre, ainsi, l’évolution à l’échelle du temps. Des variations génétiques ou physiologiques pourraient avoir lieu au cours des différentes phases de la culture in vitro. On se demande si les conditions de culture in vitro sont susceptibles de modifier la fréquence des mutations ou d’ajouter d’autres causes de variations.

La variabilité engendrée par la culture in vitro est de deux ordres :

  • Une variabilité non voulue pour la multiplication conforme de clones.
  • Une variabilité voulue pour l’obtention de nouveaux génotypes.

La variabilité non voulue reste un obstacle pour la multiplication conforme. En effet, celle ci doit assurer une stabilité génétique du matériel in vitro. Le domaine où cette condition est capitale est celui de la conservation des ressources génétiques, car, la mondialisation de l’agriculture s’accompagne de la disparition de certaines espèces et d’un grand nombre de variétés. Beaucoup de laboratoires expérimentent la conservation in vitro de nombreuses espèces à l’état de vie ralentie, dans des conditions de température -1°C à +5°C, selon les espèces. Ceci rentre dans le cadre de conservation ex-situ des ressources génétiques. Après un délai d’environ un an, il faut procéder à un repiquage sur milieu neuf.

2. Origines de la variabilité des obtentions de la culture in vitro.

La variabilité des plants néoformés à partir de tissus ou de cellules cultivées in vitro a comme causes une modification du nombre de chromosomes, une mutation génique ou cytoplasmique ou un changement durable du mode de fonctionnement du génotype.

Variations chromosomiques.

Les variations chromosomiques en culture in vitro (nombre de chromosomes) se produisent principalement dans la culture de cals indifférenciés ou les cultures cellulaires, tandis que les cultures de méristèmes conduisent à des plantes uniformes.

Mutations géniques.

Les mutations géniques peuvent conduire, après culture in vitro, à l’apparition de phénotypes nouveaux, sans changement du nombre de chromosomes. Ce sont des “variants”.

Modifications épigéniques

Les modifications épigéniques ou physiologiques peuvent concerner plusieurs caractères phénotypiques, comme la forme, la couleur des feuilles, ainsi que leur nombre et leur poids. Ces modifications, ne concernant pas le nombre de chromosomes, peuvent se traduire, également, par l’altération de la floraison, de l’expression du sexe, de la fertilité et du rendement. La majorité de ces comportements physiologiques sont de courte durée et peuvent résulter des chocs chimiques et physiques subit par le tissu en culture in vitro. Néanmoins, certains développements anormaux peuvent être mémorisés longtemps.

3. Marquage biochimique et moléculaire des obtentions de la culture in vitro.

En considérant l’asynchronie de la culture des tissus, le nombre de cellules impliquées dans le processus de la régénération est toujours très faible par rapport au nombre total des cellules de l’explant ou de la suspension cellulaire, surtout pendant les premières phases de la régénération.
Les études biochimiques et moléculaires concernent, souvent, la totalité du matériel. De ce fait, ces études doivent être accompagnées d’analyses de natures microscopiques et histochimiques.

Différents types de marqueurs.

Quatre grands types de marqueurs peuvent être distingués.

Marqueurs de type DNA.

Plusieurs auteurs ont rapporté une amplification précoce du DNA, survenant 1-20 heures après introduction en culture chez les dicotylédones. Cette étape est suivie par une activité mitotique pouvant être reliée à une dédifférenciation. Aux stades plus avancés, le contenu en DNA diminue à environ 50 % du contenu cellulaire. Il a été montré, aussi, que le DNA répété est fortement réduit pendant la phase linéaire de la croissance des cals chez la carotte.

Pendant la phase de croissance stationnaire (4 semaines de culture) des amplifications abondantes du DNA ont été, de même, montrées chez la même espèce.
D’autre part, plusieurs études ont montré que le stade de dédifférenciation cellulaire est lié à une méthylation du DNA. Contrairement à la phase de croissance stationnaire du cal de carotte, la phase de croissance linéaire est caractérisée par une augmentation de la méthylation du DNA. D’autres travaux rapportent l’effet inducteur de la méthylation du DNA par l’auxine, comme hormone de croissance. Par contre, la kinétine tend à bloquer les changements dans la méthylation du DNA. Cette dernière est considérée, donc, comme marqueur de la dédifférenciation cellulaire.

Marqueurs de types RNA et protéines.

Des changements typiques dans l’expression des gènes ont été rapportés pendant les stades précoces de la différenciation. Des corrélations ont été trouvées entre le taux des glycoprotéines sécrétées dans le milieu de culture et la différenciation des embryons somatiques.

Marqueurs de type enzymes.

Plusieurs enzymes ont été décrites comme marqueurs de plusieurs phases de la régénération.
Ainsi, les peroxydases sont utilisées pour le marquage de l’enracinement et l’embryogenèse somatique. Les estérases pour différencier les cals embryogènes et non embryogènes et les polyphénoloxydases pour l’embryogenèse en suspensions cellulaires.

Marqueurs de type produits finaux des réactions.

  • Apparition de grains d’amidon de courte durée pendant les étapes précoces de la régénération des tiges et des embryons somatiques.
  • Fluctuation du niveau d’AIA endogène pendant le processus d’enracinement.
  • Augmentation des niveaux de polyamines (putrescine et spermine, en particulier) chez les cellules embryogènes et leur milieu de culture. L’inhibition de la réduction de la synthèse des polyamines réduit le nombre d’embryons. Leur addition restaure la formation d’embryons somatiques.
  • Diminution du taux de l’éthylène et du glutathion chez les suspensions cellulaires embryogènes.
  • Diminution de l’état redox (aptitude à la réduction du Fe3+) chez les cellules embryogènes.
  • Utilisation des contenus phénoliques comme marqueur de l’aptitude à la formation de racines.

Cultivons... nous !

La production mondiale de bananes, estimée à 74 millions de tonnes, occupe le quatrième rang des productions agricoles.
Les bananiers sont cultivés dans plus de cent vingt pays des zones tropicales et subtropicales, sur les cinq continents.
Les productions bananières ont un rôle important dans l’alimentation, mais aussi sur le plan social, économique et écologique.
Les bananes comestibles sont issues, pour l’essentiel, de deux espèces sauvages diploïdes, Musa acuminata, dont le génome est noté A, et M. balbisiana, de génome B. Les plantes de ces deux espèces produisent des fruits remplis de graines (planche V, 1). Elles se reproduisent aussi bien par voie sexuée que par multiplication végétative à partir des rejets qui proviennent du développement des bourgeons axillaires souterrains portés par un corme.
Leur évolution et leur domestication par l’homme ont abouti à des variétés stériles et parthéno-carpiques.
Les variétés actuelles sont, pour la plupart, des clones triploïdes stériles, aspermes, issus soit de la seule espèce M. acuminata (groupe AAA), soit de croisements interspécifiques entre les espèces M. acuminata et M. balbisiana (groupes AAB et ABB). On rencontre plus rarement des variétés diploïdes (AA et AB) et des clones tétraploïdes de nature interspécifique.
On distingue deux grandes filières de production : celle des bananiers en culture pure, dont les fruits sont destinés à l’exportation, et celle des bananiers en polyculture, destinés à l’approvisionnement des marchés locaux.
Les clones cultivés pour l’exportation — Grande Naine, Poyo et Williams — appartiennent tous au même sous-groupe de bananiers triploïdes, les Cavendish. Ils ne diffèrent entre eux que par des mutations somatiques portant sur la hauteur de la plante ou la conformation des régimes et des fruits. Leur exploitation repose sur une monoculture de type agro-industriel, sans rotation, qui fait appel à de nombreux intrants.
En revanche, la culture des bananiers destinés à la consommation locale exploite une multitude de cultivars, adaptés aux contextes de la production ainsi qu’aux utilisations diversifiées et aux goûts variés des consommateurs.
Les systèmes de production de ces bananiers ne font généralement pas appel aux intrants. Des bananiers diploïdes, proches des formes sauvages, sont encore cultivés en Asie du Sud-Est. Sur les autres continents, ce sont les cultivars triploïdes appartenant à différents sous-groupes — Plantains, Figue Pomme, Lujugira, Gros Michel - qui sont les plus répandus.
Les bananes offrent de multiples usages. Elles sont consommées principalement sous forme de fruits frais, mais aussi comme légumes cuits — c’est le cas des Plantains — ou frits, comme les Pisang Awak.
Elles font l’objet de nombreuses transformations : chips, frites, beignets, purées, confitures, ketchup, mais aussi alcool, vin et bière — la production de bière de banane est particulièrement importante en Afrique de l’Est. La consommation de bananes par habitant et par jour varie de 30 grammes à plus de 500 grammes dans certains pays d’Afrique de l’Est. De nombreuses autres parties de la plante sont utilisées depuis des millénaires : le pseudo-tronc dont on tire des fibres textiles et des flotteurs (M. textilis appelé abaca), aux Philippines ; les feuilles, qui servent à fabriquer des abris, des couvertures et des emballages de cuisson. En Thaïlande, les bourgeons floraux de variétés particulières, les Pisang Awak, sont incorporés dans de multiples préparations culinaires. Enfin, on attribue à certaines variétés des propriétés médicinales.
Cultivés dans le monde entier, les bananiers sont menacés par nombre de maladies et de ravageurs.
La lutte chimique, utilisée en culture intensive, est inaccessible à la majorité des petits producteurs de bananes dans les pays en développement. Pour certaines maladies, aucune méthode de lutte chimique n’est d’ailleurs disponible. Les travaux d’amélioration génétique ont donc porté en priorité sur la recherche de variétés résistantes aux principales maladies.
L’amélioration des bananiers par croisement, amorcée dès les années 20, se poursuit aujourd’hui dans cinq centres de recherche. La FHIA (Fundación Hondureña de Investigación Agrícola), au Honduras, travaille sur l’amélioration des bananiers d’exportation et des types “à cuire”.
L’EMBRAPA-CNPMF (Empresa Brasileira de Pesquisa Agropecuária, Centro Nacional de Pesquisa de Mandioca e Fruticultura Tropical), au Brésil, vise l’amélioration des types locaux de bananiers “dessert”. Le CRBP (Centre de recherches régionales sur bananiers et plantains), au Cameroun, et l’IITA (International Institute of Tropical Agriculture), au Nigeria, mènent des recherches sur l’amélioration des bananiers Plantains sur le continent africain. Ces quatre centres de recherche s’intéressent, pour l’essentiel, à la création de nouvelles variétés tétraploïdes par croisement entre les variétés triploïdes et des clones diploïdes, sauvages ou améliorés, porteurs de résistances aux maladies.
Le CIRAD, quant à lui, a opté, dans sa station de la Guadeloupe, pour une autre stratégie de croisement, qui vise à créer des variétés triploïdes directement à partir du matériel végétal diploïde. Parallèlement à ces activités de croisement, d’autres équipes ont concentré leurs efforts, à partir des années 80, sur la mutagenèse et sur la sélection des variants somaclonaux, qui sont apparus à la suite du développement des techniques de culture in vitro pour la multiplication rapide et industrielle des vitro-plants de bananier. L’IAEA (International Atomic Energy Authority), basé en Autriche, évalue actuellement le comportement de variétés mutantes induites par l’application de rayons ionisants sur les bourgeons végétatifs. Pour leur part, le QDPI (Queensland Department of Primary Industry), en Australie, et le TBRI (Taiwan Banana Research Institute), à Taïwan, pratique une sélection clonale des variants pour aboutir à des variétés de banane d’exportation résistantes à la race 4 de la maladie de Panama.
Enfin, l’avènement des techniques de biologie cellulaire et moléculaire a favorisé l’émergence d’équipes qui travaillent sur la transformation génétique des bananiers. Des travaux de transformation par bombardement de particules sont menés en Europe par l’Université Catholique de Louvain, en Belgique, et par le CIRAD, en France, en partenariat avec l’université Paris XI et le CATIE (Centro Agronómico Tropical de Investigación y Enseñanza), au Costa Rica.
L’université Cornell, aux Etats-Unis, a développé l’utilisation d’Agrobacterium tumefaciens pour transformer les bananiers.
Depuis 1994, toutes ces activités d’amélioration génétique sont coordonnées au sein du réseau international des sélectionneurs de Musa, animé et soutenu par l’INIBAP (International Network for the Improvement of Banana and Plantain). Cet organisme international, placé sous l’autorité de l’IPGRI (International Plant Genetic Resources Institute), a pour mandat de promouvoir, de soutenir, de conduire et de coordonner les activités d’amélioration à l’échelle mondiale. Il a ainsi pour mission de favoriser les échanges de matériel végétal et la circulation des informations scientifiques entre les différents groupes de recherche.

La diversité des formes cultivées

Les bananiers sont des monocotylédones appartenant au genre Musa, de la famille des musacées dans l’ordre des zingibérales. Le genre Musa est composé de quatre sections : Australimusa (2n = 2x = 20), Callimusa (2n = 2x = 20), Rhodochlamys (2n = 2x = 22) et Eumusa (2n = 2x = 22).
Cette dernière section regroupe presque tous les bananiers cultivés. Si les bananiers sauvages sont tous diploïdes (2n = 2x = 22), les variétés cultivées sont quelquefois diploïdes, souvent triploïdes (2n = 3x = 33) et rarement tétraploïdes (2n = 4x = 44).

La biologie et le mode de reproduction

Le bananier est une herbe géante, dont le pseudo-tronc, formé par l’emboîtement des gaines foliaires, mesure de 1 à 8 mètres (Champion, 1963 ; figure 1). Les feuilles sont émises par le méristème terminal de la tige vraie, improprement appelée “bulbe”, souterraine et de taille réduite. Le bourgeon situé à l’aisselle de chaque feuille donne éventuellement naissance à un rejet.
Le rejetonnage est le mode naturel de reproduction des variétés cultivées. A la fin de la phase végétative, le changement de fonctionnement du méristème central provoque la croissance et l’allongement de la tige vraie au cœur du pseudo-tronc, puis l’émergence de l’inflorescence.
L’inflorescence verticale, pendante ou subhorizontale est indéfinie et forme une grappe. Elle est constituée de spathes imbriquées, disposées en hélice, à l’aisselle desquelles naissent les rangées simples ou doubles de fleurs.
Ce sont les premières rangées de fleurs, couramment appelées “mains”, qui forment le régime de fruits. Ces premières mains contiennent des fleurs dites femelles constituées d’un ovaire en position infère et d’étamines non fonctionnelles réduites à l’état de staminodes. Parfois, les étamines ne sont pas abortives et ces premières fleurs sont alors hermaphrodites.
Chez les bananiers cultivés, les ovaires des fleurs femelles se remplissent de pulpe pour former le fruit, sans pollinisation ni formation de graines. La stérilité femelle est très forte, voire totale, chez de nombreux clones. Cependant, les fruits de certains clones cultivés produisent des graines lorsqu’ils sont pollinisés.
Après les fleurs femelles, apparaissent deux à trois mains de fleurs neutres avec toutes les pièces florales avortées, puis les mains de fleurs mâles constituées, à l’inverse des fleurs femelles, d’ovaires réduits, avortés, et d’étamines bien développées. Chez certains cultivars, la croissance du méristème terminal de l’inflorescence s’interrompt immédiatement après la sortie des premières fleurs femelles. Mais, en général, la croissance de l’inflorescence se poursuit indéfiniment pour former ce que l’on appelle le bourgeon mâle. S’il n’est pas coupé, ce bourgeon mâle prolongera sa croissance jusqu’à la maturité des fruits et la fanaison de la tige. Outre les espèces sauvages, de nombreux cultivars ont gardé une certaine fertilité pollinique dans les fleurs mâles.

Les variations agromorphologiques

La morphotaxonomie a permis de caractériser les différentes variétés de bananiers et d’établir les bases de la classification botanique adoptée aujourd’hui (tableau 1). Les organes aériens présentent une forte variabilité. Les variations des organes végétatifs portent principalement sur la couleur du pseudo-tronc, sur la présence et la couleur des macules à la base des pétioles, sur la forme de la section du canal pétiolaire et sur la taille et le port de la plante. On connaît également des chimères de couleurs et des variations particulières dues au nanisme — engorgement, ou déformation des inflorescences due à une insertion ramassée des pétioles, aspect trapu des feuilles, inhibition des rejets. Les variations les plus importantes sont cependant celles de l’inflorescence et, en conséquence, du régime. La taille, la forme et la couleur des fruits ainsi que la couleur de la pulpe sont autant de critères qui permettent de différencier les fruits entre eux. Ainsi, les Plantains possèdent une pulpe jaune orangé, très ferme, que l’on ne retrouve pas chez les autres bananiers à cuire (Laknao, Popoulou, Bluggoe et Monthan). Les bananes d’Afrique de l’Est sont très spécifiques et utilisées, selon les clones, pour la cuisson ou pour la fabrication de bière. Les parfums des bananes dessert sont variés ainsi que leurs goûts : très sucrés chez certains cultivars diploïdes Pisang Mas, doux et acidulés dans les Figue Pomme du Brésil, neutre et universellement apprécié dans la banane Cavendish d’exportation. La variabilité morphologique du bourgeon floral au stade mâle s’exprime, pour sa part, par des différences dans la forme et la couleur des bractées et des fleurs mâles. La durée du cycle est une caractéristique variétale soumise à de fortes variations en fonction des conditions de culture. Elle varie de neuf à dix-huit mois selon les variétés, ce qui a une importance certaine dans le potentiel de production des plantations.

La variabilité génétique

Tous les bananiers cultivés sont de nature hybride. Les études de cytogénétique ont d’abord montré que les cultivars présentaient tous une hétérozygotie structurale. Cette hétérozygotie résulte d’une spéciation ancestrale, portant au moins sur une et le plus souvent sur deux à trois translocations réciproques entre paires de chromosomes non homologues (Faure et al., 1993). L’analyse du génome nucléaire à l’aide des marqueurs RFLP a permis, par la suite, de confirmer la nature hybride des bananiers cultivés et de préciser leur taux d’hétérozygotie (Carreel, 1994).
Les bananiers à fruits comestibles de la section Eumusa proviennent pour l’essentiel des deux espèces sauvages M. acuminata et M. balbisiana (Simmonds, 1962). Même si l’origine bispécifique des bananiers cultivés avait été suggérée par Kurz dès 1865, ce n’est qu’à partir des travaux de cytogénétique de Dodds (1943) que la structuration du complexe d’espèces selon ses différents niveaux de ploïdie a été formellement établie. La classification adoptée aujourd’hui repose sur une synthèse entre ces résultats et ceux de Simmonds et Shepherd (1955), fondée sur la méthode taxonumérique des scores.
Elle a permis de préciser la contribution relative des deux espèces dans la constitution des cultivars.
Ainsi, parmi les ombreux caractères morphologiques qui permettent de caractériser un bananier, ces deux auteurs en ont retenus quinze, choisis pour leur stabilité et leur capacité à discriminer les différents groupes de bananiers cultivés. Chaque caractère est noté sur une échelle de 1 à 5, où 1 correspond à une expression phénotypique des bananiers sauvages de l’espèce M. acuminata, notée A, et 5 à celle des bananiers sauvages de l’espèce M. balbisiana, notée B. Pour chaque cultivar, le niveau de ploïdie et le score obtenu par l’addition des notes pour chacun des quinze caractères déterminent sa constitution génomique et, par conséquent, son appartenance à un groupe donné (tableau 2).
Les principaux groupes génomiques sont AA, AAA, AAB et ABB. Au sein de chaque groupe génomique, les cultivars qui dérivent les uns des autres par des mutations de rejets et qui présentent donc une forte proportion de caractères communs sont rassemblés en sous-groupes (tableau 1).
Très récemment, l’analyse du génome par les marqueurs moléculaires a permis de mesurer des distances génétiques entre les clones cultivés (Carreel, 1994). Ainsi, des clones morphologiquement éloignés mais appartenant au même sous-groupe, comme Lacatan et Petite Naine, chez les Cavendish, ou French et Vraie Corne, chez les Plantains, sont génétiquement très proches et ne diffèrent entre eux que par des mutations ponctuelles.
A partir de l’observation de l’ensemble des critères agromorphologiques, on a pu établir des fiches complètes de description morphotaxonomique, qui regroupent 123 caractères. Grâce à ces fiches, il a été possible de confirmer la structuration déjà établie et de distinguer les différents clones entre eux.
Musaid, un logiciel d’aide à la détermination créé par le CIRAD, permet de gérer aisément ces informations (Perrier et Tezenas du Montcel, 1990).
Le comportement des clones envers les maladies et les ravageurs révèle aussi une forte variabilité génétique.
On connaît des clones résistants et des clones sensibles aux maladies foliaires — comme la maladie de sigatoka, provoquée par Mycosphaerella musicola, et la maladie des raies noires, due à M. fijiensis (planche V, 2) — ou à la fusariose causée par différentes races de Fusarium oxysporum f. sp. cubense.
Dans le cas de la maladie des raies noires, deux types d’interaction entre l’hôte et le pathogène ont été identifiés ; ils se traduisent par une résistance totale ou par plusieurs niveaux de résistance partielle (Foure et al., 1990). L’agent pathogène présente aussi une grande variabilité génétique (Carlier et al., 1996). C’est ainsi que M. acuminata burmannica de type Calcutta 4, variété sauvage largement utilisée en amélioration pour sa résistance totale à la maladie des raies noires dans les conditions d’Afrique et d’Amérique centrale, s’est révélée sensible aux souches de l’agent pathogène présentes dans certaines zones du Pacifique (Fullerton et Olsen, 1993).

La structuration de la diversité et l’organisation du complexe d’espèces

Les bananiers sauvages séminifères du genre Musa, à l’origine de tous les bananiers cultivés, se rencontrent en bordure de forêts et dans les clairières humides des forêts de faible et moyenne altitude de la zone intertropicale d’Asie et de la zone du Pacifique ouest.
L’aire d’extension de M. acuminata s’étend d’ouest en est, de la Birmanie à la Nouvelle-Guinée, et couvre les Philippines et l’Indonésie. Sur cet axe, l’espèce M. acuminata manifeste une forte diversité morphologique, structurée en sous-espèces (Cheesman, 1947). Les formes sauvages, de hauteur variable, sont souvent grêles mais présentent d’amples variations dans la forme et la longueur des régimes et des fruits. Le rejetonnage de ces plantes est très variable : il est bien développé pour les formes originaires de la péninsule indo-malaise et inhibé pour les plantes qui proviennent de Papouasie-Nouvelle-Guinée. La différenciation de sous-espèces est due à l’isolement reproductif naturel dans lequel se sont trouvés les bananiers du fait de la géographie de la région. Entre sept et neuf sous-espèces ont été définies selon les auteurs (Simmonds, 1966 ; de Langhe et Devreux, 1960).
Le degré de parenté entre les sous-espèces de M. acuminata et les cultivars diploïdes (AA) et triploïdes a été établi à l’aide des marqueurs isoenzymatiques (Lebot et al., 1994) et RFLP des génomes nucléaires et cytoplasmiques. On a ainsi montré la transmission maternelle du génome chloroplastique et la transmission paternelle du génome mitochondrial (Faure et al., 1994), ce qui a permis de préciser l’origine des bananiers cultivés. La plus grande part du polymorphisme révélé chez les cultivars diploïdes et triploïdes correspond à celui des sous-espèces M. acuminata subsp. banksii, errans et malaccensis. Toujours associée à l’une des sous-espèces précédentes,M. acuminata subsp. zebrina a participé à l’élaboration de plusieurs cultivars. C’est ainsi, par exemple, que l’on a pu relier le génome acuminata des sous-groupes AAB des types Plantains, Popoulou, Laknao et Iholena à la sous-espèce banksii, ou bien encore montrer l’origine intersubspécifique banksii-zebrina des bananiers AAA de type Lujugira d’Afrique de l’Est. Les bananiers cultivés apparentés aux sous-espèces banksii, errans et microcarpa ont des fruits farineux, tandis que ceux qui sont apparentés aux sous-espèces malaccensis et zebrina ont des fruits à saveur plus sucrée.
Contrairement à ce qui est communément admis, le caractère farineux des bananiers à cuire triploïdes AAB et ABB n’est pas dû au génome balbisiana mais à l’origine du génome acuminata. L’espèce M. balbisiana se rencontre de l’Inde aux Philippines en passant par la péninsule indochinoise ; elle est absente des îles indonésiennes. Son aire de répartition se situe sensiblement plus au Nord que celle de M. acuminata.
Elle est moins variable que M. acuminata : si l’on peut différencier plusieurs types proches, aucune sous-espèce n’a été reconnue. Les plantes sont très vigoureuses, avec un abondant rejetonnage et un très bon ancrage dans le sol.
Généralement, elles manifestent des résistances très fortes, mais rarement totales, à la plupart des maladies.
Leur hauteur excessive — 4,5 à 6 mètres — constitue leur principal défaut. A l’inverse de l’espèce M. acuminata, aucune plante parthénocarpique diploïde (BB) ou triploïde (BBB) originaire de cette seule espèce M. balbisiana n’a été trouvée.
Enfin, d’autres espèces sauvages ont participé, de façon marginale, à l’élaboration de quelques variétés cultivées.
C’est le cas de M. schizocarpa noté S, section Eumusa, et de i noté T, section Australimusa (Carreel, 1994).
2. Les espèces sauvages apparentées

L’origine des formes cultivées

Le caractère comestible des fruits résulte de la combinaison de la parthénocarpie et de la stérilité. La parthénocarpie, indépendante de la stérilité, constitue un avantage sélectif pour la domestication, les fruits des bananiers étant alors plus gros (Dessauw, 1987).
La distribution géographique actuelle des cultivars ainsi que les travaux de ytogénétique (Simmonds, 1962) ont conduit à envisager que les premières étapes de l’évolution des bananiers cultivés s’étaient déroulées dans la zone malaise, considérée, en conséquence, comme le centre de domestication primaire. Cependant, Carreel (1994), en s’appuyant sur l’étude des génomes cytoplasmiques et nucléaires des différentes sous-espèces de M. acuminata, avance l’hypothèse que la parthénocarpie proviendrait des sous-espèces banksii et/ou errans, qui sont originaires des îles philippines, du nord des Moluques, en Indonésie, et de Papouasie-Nouvelle-Guinée. Il convient donc de considérer cette région comme le centre primaire de diversification ; la zone malaise étant plutôt un centre de domestication secondaire, en particulier pour les bananiers de type dessert.
L’évolution des bananiers se serait déroulée selon cinq étapes non linéaires mais interdépendantes (Simmonds, 1962 ; figure 2). Dans un premier temps, l’homme aurait sélectionné des types sauvages présentant un début de parthénocarpie et de stérilité femelle. La multiplication clonale et les hybridations encore possibles à ce stade auraient ensuite permis d’accumuler au sein des cultivars des modifications chromosomiques structurales à l’état hétérozygote, ce qui a entraîné un renforcement de la stérilité. La triploïdie résulterait de la pollinisation de gamétophytes non réduits par des diploïdes fertiles. L’apparition ultérieure de tétraploïdes --- seuls deux tétraploïdes naturels de bananiers ont été identifiés — serait due au même processus appliqué à des clones triploïdes. Ces quatre premières étapes, liées au mode de reproduction sexuée et à ses anomalies, auraient conduit à la structuration des formes cultivées en groupes et sous-groupes de clones.
Enfin, le mode de reproduction de ces cultivars, caractérisés par une forte stérilité au moins femelle, est devenu exclusivement végétatif. L’utilisation par l’homme de la multiplication clonale a favorisé les mutations somatiques à l’intérieur des sous-groupes et a abouti à leur diversification. L’extension et la diversification des Plantains en Afrique de l’Ouest illustrent parfaitement cette dernière étape.
Cette évolution a porté sur les espèces présentes dans un biotope donné. Elle a donné naissance selon les cas à des cultivars monospécifiques M. acuminata, ou des hybrides interspécifiques entre les espèces M. acuminata et M. balbisiana, voire entre les sections Eumusa et Australimusa.

La domestication et la dispersion

Des traces fossiles de fruits typiques de bananiers datant de l’ère tertiaire auraient été retrouvées en Inde centrale. Bien que l’on dispose de peu d’informations, il semble que le bananier soit une des premières plantes qui aient été domestiquées dans le Sud-Est asiatique. La sélection par l’homme n’a pas toujours été liée à la consommation des fruits et de nombreuses autres utilisations subsistent à travers le monde.
Avant notre ère, les bananiers étaient cultivés de l’Inde au Pacifique, du nord de l’Australie à l’île de Taïwan, voire au sud du Japon avec M. basjoo, espèce que l’on trouve dans les jardins en France aujourd’hui. Ils ont été introduits en Afrique par vagues successives. Il y a plus de 3 000 ans, les Plantains et probablement quelques diploïdes ont gagné les premiers l’Afrique de l’Est, par Pemba et Zanzibar, à partir du Sud-Est asiatique (de Langhe, 1995). Les ethnies de langues bantoues les ont diffusés jusqu’en Afrique de l’Ouest. De nos jours, les Plantains ont presque disparu de la côte d’Afrique de l’Est, on les rencontre, en revanche, dans toutes les zones humides de l’Afrique du Centre et de l’Ouest. Au Ve siècle, une seconde vague d’introduction a concerné les bananiers dits d’altitude d’Afrique de l’Est : les Mutika-Lujugira, bananiers à bière et à cuire provenant d’Indonésie, qui ont probablement transité par Madagascar.
Sur le continent américain, l’apparition des bananiers de type dessert est liée à la découverte du Nouveau Monde au XVe siècle. Cependant, certains auteurs émettent l’hypothèse que des types à cuire — Plantains et Popoulou — seraient arrivés plus tôt sur la côte ouest de l’Amérique du Sud, au Pérou et en Equateur, vers 200 avant notre ère directement à partir des Philippines (Langdon, 1993). Cette colonisation précoce pourrait expliquer l’extension des bananiers dans le Pacifique est, mais ces hypothèses demeurent controversées.

Les flux de gènes

Dans la zone d’origine des bananiers, où les formes séminifères sont toujours présentes, on a identifié quelques hybrides entre les sections, comme le clone Yawa 2, qui est un cultivar tétraploïde de constitution génomique ABBT, ainsi que de nombreux hybrides interspécifiques, AB et AS. Compte tenu de la variabilité observée dans l’espèce M. acuminata, des hybrides intersubspécifiques se rencontrent également à l’état sauvage.
Pour les variétés cultivées, les échanges de gènes sont limités par deux facteurs : la stérilité des clones et leur éloignement du centre d’origine où se trouvent encore les espèces sauvages fertiles.
La stérilité des variétés cultivées résulte avant tout de diverses anomalies d’appariement des chromosomes durant la méiose. Ces anomalies sont liées à l’hétérozygotie structurale des clones, à l’homologie partielle des génomes acuminata et balbisiana chez les hybrides interspécifiques et à la triploïdie de la majorité des cultivars, qui aboutit à la formation de gamètes déséquilibrés (Bakry et al., 1990).
D’autres phénomènes pouvant être qualifiés de génétiques entraînent des anomalies morphologiques et physiologiques des fleurs : asynchronismes, décalage de réceptivité, etc. De ce fait, les échanges de gènes entre les bananiers sauvages et les bananiers cultivés s’observent très rarement en conditions naturelles. Ils sont cependant possibles et largement utilisés par les programmes d’amélioration génétique.



Inoculation des virus

Organisme (Insecte, Nématode, Acarien) qui prélève, transporte et inocule un virus pathogène à une plante.
90 % sont des Homoptères, surtout des Pucerons, des Cicadelles et des Aleurodes. Chez ces insectes, la vection de virus peut s’effectuer suivant 3 modes :

  • le mode de stylet ou mode non persistant ; dans ce cas, les Homoptères sont de simples vecteurs mécaniques, prélevant et inoculant immédiatement auprès de la sève d’un végétal infecté à un végétal sain. Le virus ne survit que peu de temps dans ces espèces et leur pouvoir infectieux, de courte durée, se manifeste immédiatement après le repas d’acquisition.

Ces vecteurs sont capables de transmettre plusieurs espèces de virus, et inversement, un virus donné peut être transmis par plusieurs vecteurs différents. Citons le Puceron vert du pêcher (Myzus persicae), capable de transmettre plus de 20 virus différents ;

  • le mode persistant ; dans ce cas, les Homoptères sont des vecteurs biologiques transmettant électivement seulement une ou deux espèces de virus, non transmissibles expérimentalement par des injections directes, mais seulement par greffe. Suite au repas d’acquisition, l’Insecte ne sera infectieux qu’après une période d’incubation du virus qui correspond à sa multiplication et sa migration (de l’intestin à l’hémolymphe, puis de l’hémolymphe aux glandes salivaires). Après cette phase de latence, l’insecte conserve son pouvoir infectieux pendant très longtemps.



La lutte biologique

La diversification vers de nouveaux créneaux telle la production intégrée en diminuant au maximum les intrans (engrais, pesticides) se développe. Cette démarche passe donc par l’acceptation de produire moins mais en valorisant au mieux les productions agricoles.
Le développement durable ou encore appelé soutenable invite à voir à long terme et doit impliquer des changements de comportements des principaux acteurs impliqués dans la gestion du milieu. Le monde rural intervient de manière prépondérante dans l’évolution de la qualité de l’environnement et le recours intensif aux matières fertilisantes et aux pesticides en agriculture représente dans cette optique un réel danger pour l’ensemble des être vivants.
Ces dernières décennies, l’utilisation de pesticides pour réduire les pertes de rendement liées à la présence de ravageurs, de maladies ou d’adventices dans les cultures, ne fut que rarement raisonnée. A cet égard, il est intéressant d’observer l’évolution de la vente de pesticides en Belgique : les tonnages totaux des pesticides vendus en 1987 et 1999 (environ 9000 tonnes) sont identiques malgré les réductions de doses d’utilisation des nouvelles matières actives.
Des alternatives à l’utilisation des pesticides apparaissent donc comme essentielle en vue de préserver une qualité de vie.
Actuellement, le recours à des organismes ou substances naturelles pour lutter contre les ravageurs des cultures devient de plus en plus courant. La disponibilité de tels moyens s’accroît progressivement et permet une intégration de ces méthodes biologiques dans des schémas d’intervention traditionnels.
Les produits phytosanitaires ne constituent pas un moyen d’intervention idéal dans le cadre d’une vue à long terme. Leur toxicité envers la faune et plus particulièrement envers l’espèce humaine n’est plus à démontrer. Les limites maximales de résidus (LMR) de pesticides autorisées sont constamment revues à la baisse (législation nationale et directive Européenne). Les contrôles de ces LMR s’intensifient et engendrent le déclassement de denrées végétales ne répondant pas aux normes.
Face à cette prise de conscience, seule l’insertion de méthodes de lutte biologique dans les systèmes de production couplée à la réduction d’intrans, permettra de respecter les règlements de santé publique.
Il faut donc nécessairement s’orienter vers une utilisation plus raisonnée des pesticides pour contrôler les ravageurs de cultures. Le concept de lutte intégrée apparaît comme le résultat d’une utilisation plus rationnelle des pesticides et de la possibilité de suppléer à leur usage par toute autre méthode plus naturelle chaque fois que cela est possible techniquement et économiquement. L’idée première de cette conception est de conserver les organismes utiles naturellement présents dans l’environnement en limitant l’effet des pesticides sur cette faune utile. La notion de seuil économique de dégâts doit remplacer celle de production maximale. L’acceptation de ces méthodes de lutte ne dépend plus exclusivement des impératifs économiques mais également des contraintes écologiques et toxicologiques des moyens mis en œuvre.